“太阳物种”。超物种(Superspecies)是指在地理上取代物种群(以前被认为是多态物种)的类群，其成员(被Amadon称为“物种分类”)经过长期隔离，达到物种的等级水平。近十年来，鸟类分类学的活动主要是对多型种(尤其是半岛上的)进行细致的研究，确定在分类学层面上应提及哪些孤立的、明显的亚种。超级物种在动物地理研究中具有重要意义。超级物种(Superspecies)在其他许多生物类群中也很常见，但在同一张地图上描绘除专家之外亲缘关系最近的物种时并不清楚。通常，这些物种的边界相互接触或略有重叠(外来分布)，很少或没有杂交。在20世纪40年代，北美的尖音蛙被认为是一个广泛分布的多态物种，后来被证明是一个至少有6个物种的超级物种。其他动物类群的分类学不如鸟类那样成熟。因此，鸟类不仅在进化研究方面，而且在生态学方面都具有重要价值。多态物种在大多数其他动物类群中的应用进展甚微。有迹象表明，鸟类的情况特别简单，因为学者们在其他动植物分类单位中遇到的许多困难在鸟类中并没有发现。比如染色体变异好像很轻微，没有多重现象。种间杂交非常罕见，所以不构成问题，既没有造成困难的生态特化，也没有造成困难的特殊适应。终端物种的形成似乎完全是通过地理隔离。所有这些都赋予了鸟类物种其他分类单位所不具备的简单性(Mayr和Short，1970)。为了应对其他动物和植物类群的复杂性，需要做大量的研究工作，以确定是否需要修改当前的物种概念，或者是否需要确认其他额外的分类单位。时间维度的变化古生物学家在划分物种分类单位时面临着特别难以克服的困难。在不同的化石产地，它们既涉及时间维度，也涉及地理维度。研究现代生物群的学者讨论进化连续性的瞬时轮廓，而古生物学家将多样性作为一个连续体来讨论。鉴于这些困难，直到最近，古生物学家一般都绕过或回避物种问题。辛普森在《进化中的节奏和模式》(1944)一书中几乎没有提到物种。他提到的时候，只是在和物种形成有关的地方。例如，“生物进化群)……...都是由连续物种组成的，但连续物种不同于现代物种，现代物种一般与物种形成有关。”像今天的新生物学家一样，古生物学家必须试图从无量纲的情况来解决问题。这是可能的，因为从某个化石区域(定义的层位)取得的样本通常代表一种无量纲的情况。在这种场合，古生物学家可以做出明确的选择。这里遇到的变异要么是一个单一的群体，要么代表几个物种。根据无量纲情况的性质，排除了空间和时间的亚种，这种一元样本的分析为不同空间和时间的样本比较提供了标准。将从挖掘中收集的样本分成许多“变种”的方法(正如一些无脊椎古生物学家所做的那样)可能对地层研究有用，但这在生物学上是永远不允许的。当古植物学家从同一矿床采集叶、茎、花、种子来鉴定各自的“种”时，在生物学上就更没有意义了。不可否认，即使这样的无量纲样本也存在问题。决定某些相同的物种是否代表不同的物种或者是否代表年龄或性别差异并不容易。绝对无法与有姊妹种的类群化石区分开来。然而，这些是技术上的困难，而不是概念上的问题。然而，当古生物学家被迫将单一区域的物种扩展到生活史的多维时空概念时，困难就出现了。古生物学家应该用什么标准来划分自己的分类单位？每一个进化谱系都是一个开放的系统，如何在这样的延续中确定物种的开始和结束。分支系统学派的Hennicke (1950)试图避免这一困难，将物种定义为进化谱系两个分支之间的一段。这样就不需要涉及生殖隔离，而且因为完全依赖于有限数量的祖先或衍生标志，所以具有很强的模型思想。此外，它仍然是非常形式主义的，因为通过这种方式，物种A在另一个物种C分支后自动成为物种B，即使没有证据表明物种A和物种B之间有任何差异。分支分类学科学家E.O. Wiley (1978)最近指出:“没有假设一个单一的进化谱系可以细分为一系列的祖先物种和后代物种。”亨尼克和他的追随者们忽略了一个事实，即周围孤立的物种之间的物种形成状态对物种的主体没有影响，物种的主体在不改变其物种地位的情况下继续进化，因为它不会受到分离周围后代的影响。所以形式主义者在时间维度上对物种问题的“解决”并没有解决问题。正如辛普森正确指出的(1961: 165)，所有的进化谱系(除了跳跃)都具有完整的进化连续性。如果这条线不划分祖先物种和后代物种，那么“我们可以从人类开始，回归原生动物，依然是人类物种。”但是如何将这样的谱系划分为有序的物种呢？辛普森试图通过引入一个新的物种概念——进化物种来解决这个问题。“进化物种是一个家系树(一个种群的祖先和后代的序列)，它与其他家系分开进化，有自己单一的进化任务和趋势”(1961: 153)。当然，这个定义的关键点在于，它也适用于大多数物种，比如地理上孤立的亚种。这些亚种也是独立进化的，有自己单一的进化任务，但在获得生殖隔离之前不是物种，否则就不是物种。另外，“单一进化任务”的确切含义是什么？辛普森的定义是谱系，不是物种。另外，这个定义根本没有解释如何在时间上划分物种分类单元的序列。Gingerich(1977)描述的关于蛇颈龙和其他古新世始新世哺乳动物的临时分类单位序列是一个物种还是一个亚种，如果它们有不同的“单一进化任务”，那就不是答案。
地理变异在系统学和进化史中特别重要。例如，帕拉斯和斯珀早在十八世纪就发现地理教派与一般变种非常不同，并试图用名称来表达它们。后来这些品种虽然被命名为“亚种”，但还是按照模式观点来对待。直到19世纪末，亚种被认为是分类单位，类似于形态种，但等级较低。这种亚种的模型观点很晚才被种群的观点所取代。目前对亚种的定义是:“一个物种的一群表型相似的种群居住在该物种栖息地内的次级地理区域，并且在分类学上不同于该物种的其他种群”(Mayr，1969: 41)。对于分类学家来说，这是一个方便的单位，但它不是一个进化单位。到了65438+50年代，大多数开明的动物学家，尤其是研究鸟类、鱼类、蝴蝶和蜗牛的动物学家开始认识到，不仅一个种群中没有两个个体是完全相同的，而且大多数种群在许多性状的平均值上也彼此不同。这种新的认识对进化的影响将在后面讨论，但它对物种的分类也有影响。当一个种群在分类学上(一般指形态学上)与之前命名的种群不同时，称为新亚种。它的命名是在种后加一个名字，所以亚种的命名就成了三项式系统。例如，白色鹪鹩鸽(Motacilla alba)英文教派的名称是Motacilla alba Var.lugubris，后来表示Var的词。被删除，亚种只代表三项式系统。例如，施莱格尔(1844)首先将三项式系统正规化。与此同时，斯珀作品中出现的倾向也正式成为一种传统:“变种”仅限于个体变种(种群内)，“亚种”仅限于地理家系。地理学界是否一直使用“亚种”这个术语，取决于分类学的范畴。直到现在，许多植物学家称地理为一个变种。在动物学的某些领域，“变种”仅用于个别变种；地理科要么被忽略(如果差异很小)，要么被提升到正式种的水平。在这方面，植物分类学和动物分类学远不一致。多态分类群的亚种只存在于某些物种中。一些学者认为这样的分类单位在命名上应该互相区分，提出了几种不同的名称。任茜(1929)建议使用术语“Rassenkreis ”,而迈耶(1942)采用了最初由赫胥黎提出并在国际上普遍使用的术语“多晶型”。这是目前常用的名称，表示有多个亚种的物种。起初，人们认为一个新的物种概念应该通过采用多态物种来形成。但是，一旦区分了“目元素”和“分类单元”这两个术语，很明显，多态种只是一个特殊的分类单元，不需要对生物种的概念做任何改变。新系统学确认了多个物种的分类单位后，物种水平的分类得到了极大的简化和明确。比如鸟类学中多形种的一致应用，使确认的分类单位从1920中的20000个减少到目前的9000个左右。物种分类学现代化的进程在生物学的各个领域都是极不平衡的。比如1930已经描述了所有鸟类物种的95%以上，从那以后每年只发现三四个左右的新物种。因此，分类学的大部分努力都致力于评价亚种的有效性和划分多态种。但是在其他种类的生物中新物种的发现还是层出不穷，多态物种概念的应用才刚刚开始。目前鸟类学家对亚种的处理意见不一。19世纪，局势极其混乱。有些学者几乎完全忽略了(除非有很大的差异)地理上隔离的种群，有些人把它们看作亚种，有些人把它们看作种。到了1890，差异逐渐缩小，一致认为应该承认可区分的物种，但在这些物种中哪些可以称为亚种，哪些是种的问题上仍然存在分歧。在美国著名鸟类学家贝尔德(Baird，Cones，Ridgway)的影响下，采用了一个原则，即所有种群变异与其双亲重复的种群都被视为亚种。这个原则用“中间过渡是三人制的试金石”这句口号来表达。这些学者忠于形态物种的概念，认为任何表现出明显形态或颜色差异的孤立种群都称为物种。这一区分物种分类单位的标准在国际上已被广泛采用。德国鸟类学家恩斯特·哈特(Ernst Hartert)反对这种狭隘的亚种概念，代之以地理意义的新标准。即使一个地理种群是不同的，而且“即使这个种群没有中间过渡形式”，称之为亚种“显示了亲缘关系的密切程度”因此，他对这个亚种的定义是从生物物种的概念中推导出来的。尽管这个定义遭到了美国和欧洲鸟类学团体的强烈反对，但它在德国和奥地利立即得到了支持，并于20世纪20年代在斯特莱斯曼的领导下取得了彻底的胜利。然而，斯特莱斯曼和他的一些追随者在原则上使用地理理性替代品时往往走得太远，他们倾向于将每一个外来物种都降低为亚种，这在一定程度上是由于奥托·克莱因施密特(Otto Kleinschmidt)的“Formenkreislehre”的影响。任茜(1929)不同意这种过度的合并。他建议，不仅应该承认地理上有代表性的亚种，即多态种，还应该承认那些他称之为“Artenkreise”的地理种。“种子圈”后来被迈耶(1931)改名为“超级物种”。